大曲中的菌群是核心，決定著曲藥中酶及風味物質，進而決定著大曲的感官、理化及其他品質特性，最終影響白酒的質量。大曲中的菌群複雜多樣，以細菌和真菌菌群為主，功能各異。其中，真菌在大曲中的生物量大、代謝作用力強、形態多樣、感官可見，對大曲的品質形成以及品質的鑒定有重要貢獻。

　　陝西科技大學食品科學與工程學院的曹丹、呂嘉櫪*、劉 翠等人主要匯集近10 年來研究文獻及專利研究內容，分別以高溫大曲、中高溫大曲、中溫大曲和低溫大曲為對象，從真菌群落、感官、理化、酶係、揮發性物質、非揮發性物質等特性及關聯性等研究結論及觀點進行綜述。

　　大曲中真菌群落的研究曆程經曆了由傳統可培養技術逐漸升級為下一代測序技術的演進。初期研究主要依賴分離純化和屬水平注釋，隨後逐步發展到以種水平注釋為主的第三代測序技術——單分子實時測序（SMRT）。這些技術的應用使得大曲菌群結構的研究得以深入，逐步實現了種水平注釋的菌群結構解析，從而精準揭示了大曲中菌群的種群組成和分布特征。

　　）、嗜熱絲孢菌屬（Thermomyces）、扣囊複膜酵母屬（Saccharomycopsis）、紅曲黴屬（Monascus）、絲衣黴菌屬（Byssochlamys）和曲黴屬（Aspergillus）等為主。製曲時的頂溫差異使不同類型的大曲真菌群落有明顯差異。例如，高溫大曲的發酵頂溫通常為60～70 ℃，主要用於醬香型、兼香型和芝麻香型等白酒的生產，普遍分為黑曲、白曲和黃曲，研究發現，這3 種大曲中的優勢真菌均為Thermoascus、Thermomyces、Monascus、ByssochlamysAspergillus。黑曲中的Thermoascus豐度較高，白曲中的Thermomyces豐度較高，黃曲中的Byssochlamys豐度較高。較多研究者也關注到高溫大曲真菌群落結構組成存在產區差異。楊月等對產自貴州的高溫大曲研究發現大曲中的優勢真菌屬為Thermoascus、Thermomyces、Aspergillus、ByssochlamysMonascus等。Yuan Huawei等對產自四川的高溫大曲進行微生物分析發現優勢真菌則是Paecilomyces、Talaromyces、踝節菌屬（Rasamsonia）等。Pang Zemin等對產自北京的高溫大曲微生物組成分析結果顯示Thermoascus、Thermomyces、ByssochlamysAspergillus為優勢真菌屬。並且，兼香型、芝麻香型大曲中相對豐度較高的真菌屬同樣為Thermoascus、ThermomycesAspergillus。眾多的研究結果表明，ThermomycesThermoascus這兩種真菌在高溫大曲中普遍被檢出，被認為是高溫大曲的絕對優勢真菌屬。中高溫大曲的發酵頂溫通常在55～60 ℃，主要應用於鳳香型、濃香型、特香型及馥鬱香型白酒的生產。鳳香型大曲以槐瓤曲為代表，還存在紅心曲和青茬曲這兩種類型。槐瓤曲和青茬曲為

　　（61%）、Saccharomycopsis（33%）和Aspergillus（5%）3 種優勢真菌屬，紅心曲還存在高豐度的優勢菌屬Monascus。濃香型中高溫大曲的地區分布範圍廣，大部分優勢真菌包括Thermomyces（68%）、Thermoascus（17%）、Aspergillus（5%）、畢赤酵母屬（Pichia）（3%）；襄陽地區的中高溫大曲以Thermomyces（49%）、ThermoascusAspergillus（15%）、Rasamsonia（4%）、絲孢酵母屬（Trichosporon）（3%）、根黴屬（Rhizopus）（2%）和雙足囊菌屬（Dipodsascus）（2%）為主；長江中遊地區的濃香型大曲的優勢真菌為Aspergillus、ThermoascusThermomyces等。由此可以看出，ThermoascusAspergillus在多個地區的中高溫大曲樣本中占據主導地位，是共性真菌。此外，Huang Ping等研究發現，Thermomyces是區分濃香型大曲機械化製曲和傳統化製曲方式的重要生物標誌物，也是導致兩種大曲理化性質差異的主要因素。中溫大曲的發酵頂溫通常在50～60 ℃，主要生產濃香型及老白幹香型白酒。濃香型中溫大曲的優勢真菌為

　　（73%）、Rhizopus（10%）和Dipodsascus（6%）。老白幹香型的大曲其優勢真菌屬為伊薩酵母屬（Issatchenkia）（8%～75%）、Aspergillus（7%～72%）和Rhizopus（5%～25%）。可見，在中溫大曲中Rhizopus真菌分布較多。低溫大曲的發酵頂溫通常在45～50 ℃，以生產清香型白酒為主，有紅心曲、清茬曲和後火曲3 種。清香型大曲中的酵母菌的種類和數量遠大於黴菌，其紅心曲中的優勢真菌是

　　的占比較高，約為40%～70%，Aspergillus的占比約在10%。而S. fibuligera的占比在低溫大曲中較高，約在30%～60%之間。進一步證實了大曲微生態環境中線列舉了不同類型大曲中的真菌組成。

　　在複雜的微生物體係中，優勢真菌的分離與鑒定是解析其代謝特性、調控發酵進程的關鍵基礎。由於大曲微生物的高度異質性及環境耐受性差異，傳統培養方法與現代分子技術的協同應用成為精準獲取優勢菌種的核心手段。然而，不同大曲類型（如濃香型、醬香型）及生產工藝（如貯存時間、溫度）對優勢真菌的群落結構及功能特性仍存在顯著差異。目前對於大曲中優勢真菌的研究較多，這些優勢真菌對大曲的作用也逐漸被剖析。

　　在大曲發酵過程中，基於高通量測序技術的優勢真菌逐漸被挖掘出來，研究人員開始采用高通量培養組學技術對大曲中的優勢真菌進行解析，研究發現大曲中優勢真菌菌群的生長使大曲的表麵和內部形成不同的感官狀態，不僅可以體現大曲內部微生物群落的生長狀態和發酵程度，也影響了大曲的外觀。在此基礎上，生物顯微成像技術為大曲研究提供了前所未有的視角和工具，它是連接宏觀與微觀的橋梁，對大曲微觀特征進行了準確表達，尤其是可以揭示對大曲感官有重要影響的真菌的微觀特征與感官的關係，對替代現有的主觀感官評價體係、建立科學的感官評價體係有重要意義。

　　目前，研究人員對大曲的外在特征進行了一定研究，發現真菌菌群是影響曲坯表皮顏色的主要因素，也就是通常所說的“上黴”或“穿衣”，其好壞與成品曲的品質密切相關。多項研究發現大曲曲坯表麵的白色主要由

　　的菌絲構成，該菌株具有白色假菌絲，廣泛分布於多種類型的大曲中，對發酵過程中“上黴”或“穿衣”起著關鍵性作用，集中在曲皮的部位，這在鳳香型、芝麻香型等大曲中均有相關的研究。毛黴（Mucor）在濃香型大曲中豐度較高，菌絲初期白色，後呈灰白色至黑色，不利於大曲外觀的一致性，同時毛黴數量過多也會對其他微生物的生長產生抑製。真菌同樣影響著大曲的內部特征，如斷麵、曲心等的顏色變化。用於釀造清香型白酒的紅心曲的典型特征是中心有一條紅線。唐藝婧等采用高通量測序技術及傳統分離純化技術相結合的方法研究發現，

　　是清香大曲紅心曲的紅心部分關鍵微生物，可以代謝產生紅色色素，使曲心部位形成紅線。朱麗萍等通過菌株的分離篩選發現米根黴（R. oryzae）是種曲產生褶皺的原因。部分絲狀真菌能產生大量的球型閉囊殼，使大曲的曲心形成金黃斑，該菌株在醬香型、濃香型、鳳香型大曲中均有研究。曹丹等使用體視顯微鏡對鳳香型大曲的不同類型間、不同發酵階段外觀進行觀察，顯微鏡下大曲外觀差異顯著。鳳香型紅心曲曲心呈紅色，其中分布著灰白色稀疏的菌絲體和少量亮黃色閉囊殼；槐瓤曲曲心呈黃色，其中灰白色菌絲體分布稠密，亮黃色閉囊殼密集；青茬曲曲心呈灰白色，其中灰白色菌絲體稠密，亮黃色閉囊殼稀少。再結合Pacbio SMRT微生物多樣性分析發現紅心曲曲心主要分布有大量的紅曲黴，也可以產生紅曲色素，使紅心曲的曲心呈現紅斑，這與清香型紅心曲的研究結果不同。同樣的，槐瓤曲和青茬曲曲心的優勢真菌為A. amstelodami，當大量的A. amstelodami處於菌絲生長階段，未進入產孢階段時曲心呈灰白色。當A. amstelodami處於產大量亮黃色閉囊殼的發育階段，致使其感官顏色呈亮黃色，曲心部位的金黃斑是判斷槐瓤曲典型性的重要特征。並且，槐瓤曲中位於曲心和曲皮的間隔處在體視顯微鏡下可見雲朵狀淡紅色或紫紅色圈區域，經原位分離法分離純化後可知其為T. aurantiacus綜上可知，真菌群落對大曲外觀及斷麵具有直接影響，這些絲狀真菌的種類、形態、豐度、分布、營養生長和繁殖發育階段及其代謝物差異對大曲的品質起決定性作用。

　　大曲中的真菌通過其代謝活動影響大曲的理化特性，對大曲發酵的成熟起著至關重要的作用，從而影響大曲的品質。

　　大曲的水分與真菌的生長代謝密切相關，與大曲品質有直接關係。大曲的整個發酵過程根據溫度可分為3 個階段，真菌在早期活躍，與環境濕度和二氧化碳濃度呈正相關。絲狀真菌的菌絲由曲塊表麵向曲心生長，曲心水分借助大曲“穿衣”過程中黴菌菌絲滲透形成的微孔通道外排，曲坯的水分逐漸散失，大曲由濕潤變幹燥，當曲房內溫度和濕度控製不當，易使曲的曲心因相對缺氧不能形成黴菌菌絲的微孔通道，導致曲心水分不能在培曲後期及時散失而水分偏高。在培曲過程中，發酵時間越長、發酵頂溫越高，大曲的水分越小。因此，高溫大曲中的水分較低（通常≤10%），而中、中高溫大曲的水分略高（10%～15%）。進一步對中溫大曲發酵過程水分變化與微生物群落間相關性進行分析，張飛等的研究表明醬香型高溫大曲的水分與黴菌、酵母菌的豐度呈現較強的負相關性，薄濤等發現中溫大曲的真菌群落演替主要由水分驅動，Ban Shibo等同樣發現低溫大曲中的水分顯著影響核心真菌菌群。可見，大曲中的水分與真菌群落的動態平衡可以促使不同類型的大曲特有微生物群落結構形成。

　　大曲的酸度主要源於細菌和真菌菌群中多種生酸菌對製曲原料中澱粉、蛋白質、脂肪等成分代謝生成的有機酸等酸性物質。餘苗等發現大曲的酸度與大曲中一半以上的優勢微生物呈正相關關係，這表明大曲中大部分優勢菌屬參與大曲中酸度調控。大曲酸度按照從大到小排序通常是高溫大曲、中高溫大曲、中溫大曲、低溫大曲。高溫大曲中較高的酸度值可能與其特有真菌群落結構存在部分相關。在通常情況下，

　　Thermoascus在高溫大曲中的豐度較高。徐錦等的研究表明，Thermomyces與高溫型、低溫型大曲等的酸度均表現為顯著正相關。梁二宏等的研究表明Thermoascus與高溫大曲中黑曲的酸度也呈正相關。並且，大曲中的Monascus、Saccharomycopsis也表現出較強的產酸能力。這些真菌菌群的代謝活動不僅影響大曲的酸度，還對大曲的風味和品質形成具有重要作用。此外，張飛等研究發現高溫大曲的細菌數與大曲酸度顯著正相關（r＝0.426），黴菌數與大曲酸度正相關（r＝0.045），酵母菌數與大曲酸度則為顯著負相關（r＝-0.632）。因此，大曲的酸度是其中所含細菌及真菌共同作用的結果。絲狀真菌是大曲中的主要液化、糖化功能菌群。低溫大曲的糖化力、液化力通常較高，其次是中溫、中高溫大曲，高溫大曲中的糖化力最低。例如，

　　Lichtheimia等黴菌能夠參與糖酵解、乙醇代謝和丙酮酸代謝等途徑，同時能夠產生澱粉酶、蛋白酶、糖化酶、酯化酶等多種酶類，為白酒釀造前期對原料中澱粉等大分子物質的降解提供穩定動力。研究表明，濃香型、醬香型大曲中的Aspergillus與糖化力呈正相關。陳勇等的研究發現濃香型大曲中的Rhizomucor等真菌屬與糖化力顯著正相關。經分離純化後，黃和等篩選發現少根根黴（R. arrhizus）不僅糖化力高，而且能夠經固態製曲、液態製曲，可有效提高白酒的出酒率並保持較好的風味。徐錦、王玉榮等的研究發現清香型、濃香型、醬香型大曲中的Lichtheimia與糖化力的相關性較強。此外，Thermomyces豐度的顯著增加也可以提高大曲的糖化和液化能力。可見，真菌菌群對大曲糖化力、液化力具有一定的貢獻。大曲的發酵力主要反映出大曲的產酒能力。低溫大曲的發酵力最高，其次為中高溫、中溫和低溫大曲，發酵頂溫越低，樣本的發酵力越高。毛文定等通過比較高溫、中高溫和低溫大曲，發現

　　與大曲的發酵力之間具有極顯著負相關關係，而Saccharomycopsis與大曲樣品發酵力之間具有極顯著正相關性，這與馮雅芳、鄧阿玲等的研究結果相近。陳勇等則發現濃香型大曲中發酵力主要與Pichia、異常威克漢姆酵母屬（Wickerhamomyces）顯著相關。大曲的酯化能力是指酯化功能菌和功能酶催化醇類和有機酸形成酯的能力。其中，酯化酶主要由黴菌和部分細菌分泌，也有酵母菌的參與。高溫大曲的酯化力通常低於低溫、中高溫、中溫大曲，且具有顯著差異。研究發現，大曲中

　　與大曲的酯化力呈正相關。魯彤等通過篩選發現T. aurantiacusQH-1的酯酶活力較高（16.10 U/g），利用分子對接及作用力分析發現該菌能利用乙醇與脂肪酸合成相應的乙酯，scaffold64.t20可能是其主要的酯酶，通過疏水作用力、氫鍵和鹽鍵與底物結合。Thermomyces、Monascus、Hyphopichia、柯達酵母屬（KodamaeaCandida等也是引起大曲高酯化力的關鍵菌群。此外，大曲中的Saccharomycopsis豐度與酯化力呈顯著正相關，Saccharomycopsis能促進澱粉的合成和提高酯化力。通常酵母菌的酯化酶活性較黴菌低，且依賴胞內酶係，難以直接催化外源酸酯化。綜上可知，大曲中的優勢微生物通過產酶、產酸及代謝產物的釋放，驅動大曲內部溫度、濕度、酸度的梯度變化。同時，理化參數的演變（如水分遷移、孔隙結構形成及營養底物轉化）反作用於微生物生長與酶活性，形成自調控的協同網絡。這種細菌-真菌-環境的多向作用機製為大曲的糖化、發酵能力奠定了動態平衡的生化基礎，這個效應甚至延伸到成品曲藥的貯存過程。

　　酶係也是大曲的重要組成部分。因此，研究大曲的產酶微生物和酶係組成非常重要。高通量測序技術和宏蛋白質組學技術可以從基因組、轉錄組和蛋白質組等角度對大曲的酶係組成和功能進行解析。目前，已在大曲中鑒定出1 000餘種酶，主要包括糖苷鍵水解酶類、乙醇發酵酶類和生香功能酶類等。這些酶係直接影響大曲的質量，並能為酒體香氣的構成做出巨大貢獻。嚴騁等發現低溫、中溫和高溫大曲內糖化酶係與乙醇發酵酶係的相似度較高，但生香功能酶類差異較大。不同的製曲工藝使大曲形成了各自獨特的酶係統，這些差異可能是導致大曲所產成品酒風格差異的重要原因。

　　-1,4-糖苷鍵的-澱粉酶、-澱粉酶、糖化酶等。柳習月等證實-葡萄糖苷酶、-葡萄糖苷酶、-半乳糖苷酶、-半乳糖苷酶等水解酶對大曲品質極為重要。且該團隊後續發現不同曲種間菌群結構及代謝物差異顯著，糖化酶與Aspergillus的豐度呈正相關。Zhu Qi等發現大曲來源的米曲黴（Aspergillus oryzae）、紅曲黴（Monascus purpureus）和B. spectabilis等23 種真菌能夠分泌與主要碳水化合物代謝相關的13 種糖苷水解酶。另一項研究指出，-澱粉酶（EC 3.2.1.1）和-1,4-葡萄糖水解酶（EC 3.2.1.3）是低溫大曲中最主要的澱粉糖化酶，兩者的蛋白質豐度占比超過95%，主要由Lichtheimia貢獻。Zhu Min等也發現來源於大曲中豐度較高的Thermoascus、Thermomyces和真菌編碼的與糖化相關的酶呈正相關。張霞等從濃香型大曲中分離篩選得到的T. aurantiacus新株能代謝產β-葡萄糖苷酶等多種糖苷水解酶。Rhizomucor等黴菌能夠參與糖酵解、乙醇代謝和丙酮酸代謝等途徑，同時能夠產生糖化酶等多種酶類，為白酒釀造前期對原料中澱粉等大分子物質的降解提供穩定動力。雷學俊等從濃香型大曲中分離得到的R. oryzae用於製備麩曲、大曲能代謝產多種釀酒用水解酶，尤其是所製備的強化大曲能高產-葡萄糖苷酶，活力可達1 295.89 U/g，與未強化大曲相比提高了13.02%。此外，製曲環境中的微生物也對大曲發酵具有關鍵作用。覃鳳陽等從濃香型大曲生產環境中分離得到一種交枝頂孢黴（Sarocladium implicatum），其可產生-葡萄糖苷酶、-葡萄糖苷酶、-半乳糖苷酶、-半乳糖苷酶、糖化酶等22 種較高含量的水解酶。王柏文等從清香型大曲發酵環境中分離得到的Apiotrichum montevideense也具有高產澱粉酶的能力。可見，不同真菌分泌的糖苷水解酶種類和活性不同。乙醇發酵酶類包括丙酮酸脫羧酶（催化丙酮酸生成乙醛和CO 2 ）和乙醇脫氫酶（將乙醛還原為乙醇），輔以糖酵解相關酶（如己糖激酶）完成葡萄糖到乙醇的轉化。Zhang Zhendong等確定了

　　可以代謝產生2 種乙醇脫氫酶。杜禮泉、程偉等發現紅曲黴酯酶對乙酸、己酸、丁酸都有較強的酯化作用，從而生成相應的乙酯。王曉丹等將紫色紅曲黴（M. purpureusFBKL 3.0018）製成酯化酶製劑，少量添加於濃香型白酒發酵中，使得用曲量減少5%，出酒率及優質品率提高了5%。生香功能酶類主要包括酯酶、酯化酶、氧化還原酶、裂解酶及轉氨酶等，催化酯類、醛酮、萜烯等風味物質的合成與轉化。Zhang Zhendong等的研究中發現

　　也可以代謝產生酯化酶。袁樹昆等從今世緣酒業股份有限公司的大曲樣中分離篩選的一株熱帶假絲酵母（Candida tropicalis）具有優異的乙醇、乙酸和乳酸耐受性，能夠在高溫製曲過程中存活並穩定發揮抑製乙酸乙酯合成的作用，達到了改善基酒風味的目的。蛋白酶本身不直接催化風味九遊娛樂物質的合成，但可通過間接途徑影響風味形成。申雪敏等發現了一株高溫大曲中的T. lanuginosusTL-S5菌株具有優異的產蛋白酶能力，有著良好的產風味能力。牟飛燕等從清香型白酒大曲篩選分離的S. fibuligeraJM1-1同樣具有高產蛋白酶（67.70 U/mL）的能力，並且該菌株固態發酵產物中，酯類種類最多，相對占比最高，產酯生香能力均較強。由此可見，菌係是酶係的主要來源，其代謝活動直接決定了酶的種類和活性。大曲中的這些真菌通過分泌多種酶係，協同完成大曲中的物質轉化過程，為白酒的糖化、發酵和風味形成奠定基礎。真菌的多樣性及其代謝特性直接影響大曲的質量和釀酒效果，因此在培曲中，調控真菌的生長和代謝是提高酒質的關鍵之一。

　　研究大曲中的揮發性物質對於理解白酒的風味形成和質量控製具有重要意義。隨著風味分析技術的進步，對大曲中揮發性物質的研究逐漸深入。大曲中的揮發性物質主要包括醇類、酯類、醛類、酮類、酚類、萜烯類等。這些物質在白酒的香氣和風味中起著至關重要的作用。Shi Wei等通過比較不同類型大曲的酶活性、揮發性代謝物和菌群特征，結果發現不同類型大曲在菌係、酶係和物係上存在顯著差異，

　　與幾乎所有揮發性風味物質呈正相關。陳勇等的研究發現濃香型白酒大曲中的AspergillusRhizopus與酯類物質正相關，PichiaWickerhamomyces與多種揮發性風味物質密切相關。醇類物質是大曲中含量較高的揮發性物質之一，主要包括高級醇、芳香醇等。酵母菌群是大曲釀造中醇類物質的主要來源。大曲培養期間的醇類等揮發性成分與

　　Saccharomycopsis等酵母菌菌群的豐度相關性強。劉建學等研究表明，德爾布有孢圓酵母（Torulaspora delbruecki）和釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）混合發酵時可以大大提升T. delbruecki產乙醇能力，可提高白酒產量和豐富酒香。以異戊醇和異丁醇為主的高級醇是助香物質，但含量過多易導致酒的苦味、澀味、辣味增大，含量過少則會缺乏傳統白酒的風味。張小娜等研究發現，在白酒發酵中，W. anomalus與大曲共發酵，比大曲單獨發酵時高級醇含量更低。餘莉等同樣發現S. cerevisiae、S. fibuligera具有低產高級醇的特點。此外，彭遠鳳等將東方伊薩酵母（Issatchenkia orientalis）發酵後發現，I. orientalis會促進醇類揮發性化合物的形成，顯著增加了高級醇的含量。但生產中的大部分酵母菌難以適應大曲生產的高溫環境，羅小葉等從高溫大曲儲存期大曲中分離到的長孢洛德酵母（Lodderomyces elongisporus）可在40～55 ℃發酵溫度條件下產2-甲基-1-丁醇。範光森等自大曲中篩選到的S. cerevisiae可高產3-甲硫基丙醇，具有良好的耐受性，這些真菌菌株都具有廣泛的應用價值。大曲中也存在多種萜烯醇類。姚粟等在白酒大曲中分離到的Eurotium chevalsieri可代謝產生1-辛烯-3-醇（蘑菇醇）、3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-醇（芳樟醇），具有茶香風味。酯類物質是大曲中另一類重要的揮發性物質，主要包括乙酸乙酯、乳酸乙酯、己酸乙酯等。乙酸乙酯是白酒中的主要酯類物質，具有果香和花香；乳酸乙酯則具有奶香和甜香；己酸乙酯具有果香和甜香。這些酯類物質對白酒的風味有重要影響。研究發現，酯類物質含量與大曲培養的頂溫呈負相關關係，尤其是乙酸乙酯、戊酸乙酯、乙酸苯乙酯、乙酸戊酯等。產酯酵母是大曲產生酯類物質的主導力量。已報道的產酯酵母有魯氏接合酵母（

　　）、異常畢赤酵母（P. anomala）、馬克斯克魯維酵母（Kluyveromyces marxianusS. fibuligera、W. anomalus、葡萄汁有孢漢遜酵母（Hanseniaspora uvarum）、粉狀米勒酵母（Millerozyma farinose），具有較強的氧化特性和產酯能力，已應用於白酒、葡萄酒及調味品等食品發酵行業中。K. marxianus、傑丁塞伯林德納氏酵母（Cyberlindnera jadini）等具有產生大量乙酸乙酯的能力。盧延想從高溫大曲中獲得的S. fibuligeraW. anomalus也能夠顯著提升酒中乙酸乙酯、乳酸乙酯等的含量，使酒體更加協調。與之相似，丁長河、侯曉豔等也分別發現了W. anomalus在產酯方麵的優勢作用。並且，林心萍等也分離到了高產酯類物質的S. fibuligera，與黑曲黴（A. niger）GDMCC3.25混合培養後能夠顯著提高大曲中丁酸乙酯、乙酸異戊酯、己酸乙酯含量，將其生產的大曲用於白酒的生產可以顯著提高白酒中丁酸乙酯、乙酸異戊酯、己酸乙酯含量。而Issatchenkia在多種大曲中均有分布，但研究表明其與大曲的酯化力多呈負相關，說明Issatchenkia與大曲微生物共發酵不利於酯類物質的增加，這與敖宗華的研究結果一致。Aspergillus代謝過程中，亦會分泌一些呈香物質，被認為是白酒釀造過程中合成酯類的核心微生物，對風味化合物的形成做出了積極貢獻。雜環化合物是一類具有環狀結構且環中包含至少一個非碳原子（如氮、氧、硫等）的有機化合物。在大曲揮發性物質中，雜環化合物雖然含量較低，但對白酒的風味和香氣具有重要貢獻。大曲中的雜環化合物主要包括含氮雜環、含氧雜環和含硫雜環等幾大類。這些化合物主要來源於大曲發酵過程中微生物代謝、美拉德反應以及原料中前體物質的轉化，常用於食品焦香風味的形成。含氮雜環化合物主要包括吡嗪類、吡咯類和吡啶類等。多種吡嗪類化合物也是高溫大曲中揮發性化合物的判別標誌物，具有堅果香、烘烤香氣。其中，2,3,5,6-四甲基吡嗪是醬香型大曲中重要的香氣活性物質。高溫大曲中2,6-二甲基吡嗪、2,3,5-三甲基吡嗪、2-丁基-3,5-二甲基吡嗪、3,6-二甲基吡嗪、四甲基吡嗪和甲基吡嗪的含量高於中高溫、中溫、低溫大曲樣品。研究表明，

　　Thermomyces與多種吡嗪類物質的含量呈現正相關。ThermoascusThermomyces均屬嗜熱微生物，處於高溫階段優勢生長的此類真菌能增強美拉德反應和焦糖化反應，形成黑色或深褐色化合物，對高溫大曲醬香風味的形成具有重要作用。同樣，AspergillusRhizopus也有產吡嗪類物質風味化合物的潛力。吳建峰等從高溫大曲中分離得到了產多種吡嗪的戴爾根黴（R. delemar）和無毒素的黃曲黴（A. flavus）菌株，這兩種菌株均能產生近10 種吡嗪類物質，產物烘焙香氣突出。反之，S. fibuligera與2,3,5-三甲基吡嗪、2,3-二甲基吡嗪和2,6-二甲基吡嗪呈高度負相關。含氧雜環類物質多包括呋喃類和吡喃類化合物。呋喃酮類物質廣泛存在醬油、酒曲、白酒、啤酒等傳統發酵食品中，是一類重要的揮發性風味組分。2-乙酰基呋喃和5-甲基呋喃醛是白酒中重要的風味物質。孟迎等從高溫大曲中分離得到的桔綠木黴（Trichoderma citrinoviride）可產11 種呋喃酮類物質，表現出了良好的風味特性。同時，一類呋喃酮也被稱為內酯，閾值較低，呈果香味、甜香味、黃油味等香氣特征。張霞等從濃香型大曲中分離篩選得到的T. aurantiacus新株可產生5-戊基二氫呋喃-2(3H)-酮（-壬內酯）、四氫呋喃-2-酮（-丁內酯）、5-戊基四氫呋喃-2-酮（-己內酯）等多種風味物質，滿足了多糧濃香型白酒釀造的需求。由此可見，真菌生長代謝的實質是物質合成相關代謝通路的酶催化的一係列生化反應，在大曲的香氣、風味協調、發酵促進、陳化影響和品質標誌等方麵發揮重要作用，是決定白酒品質與產量的關鍵因素之一。

　　大曲中的非揮發性化合物（氨基酸及其衍生物、有機酸、糖類及代謝產物等）是評價其品質的核心指標體係。基於全二維氣相色譜-飛行時間質譜與超高效液相色譜聯用技術，Yang Liang等證實有機酸和氨基酸構成大曲非揮發物質的主體框架。研究表明，真菌群落通過代謝網絡調控顯著影響這些物質的合成與轉化。

　　真菌驅動的蛋白水解作用是大曲氨基酸生成的途徑之一。大曲中的氨基酸包括脯氨酸、羥脯氨酸、穀氨酸等。通常，大曲中的蛋白質占比約為12%～13%時更有助於促進香味前體物質的產生。周會嫻等研究發現曲皮中

　　Thermomyces的相對豐度與穀氨酸和精氨酸含量顯著正相關，Pichia、CandidaHyphopichia的相對豐度與纈氨酸含量顯著正相關；曲心中Thermoacscus的相對豐度與亮氨酸和絲氨酸含量顯著正相關，Aspergillus、Thermoacscus的相對豐度與蘇氨酸含量顯著正相關。此外，Mucor也與氨基酸的生成相關。Mucor可通過分泌胞外蛋白酶將原料蛋白降解為脯氨酸、精氨酸等遊離氨基酸，其中脯氨酸作為美拉德反應前體，可生成2-乙酰基吡咯等特征香氣化合物。多項研究發現大曲中真菌可以促進非揮發性有機酸、多元醇等活性物質的產生。李申奧發現

　　可以合成產生檸檬酸和琥珀酸等有機酸類物質。張秀紅等發現T. aurantiacus能合成三元醇、五元醇和九元醇等多種多元醇，包括甘油、赤蘚糖醇、阿拉伯糖醇、乳糖醇、木糖醇、核糖醇、麥芽糖醇等，應用至大曲生產中不僅可以提高多種多元醇的含量，並可以通過控製添加量穩定大曲中多元醇的含量。真菌源性多糖（葡聚糖、甘露聚糖等）的結構特征與微生物群落演替密切相關。現有研究多聚焦細菌（如乳酸菌）與多糖的關聯，但研究表明真菌群落也可通過分泌葡糖澱粉酶直接調控多糖代謝。穀新晰從大曲中篩選出高效降解魔芋葡甘聚糖的

　　HBHF5，通過轉錄組與蛋白質組學解析其差異表達基因及降解酶係，發現239 個CAZymes類基因參與多糖代謝，異源表達13 個關鍵酶（包括-甘露聚糖酶、纖維素酶等），其中AfMan5B與AfCel5B協同使還原糖釋放量提升300%，這為解析真菌-多糖互作機製提供了新視角。

　　大曲發酵過程中，核心微生物的耐高溫性、耐酸性、高酶活特性是決定大曲品質的關鍵因子。為深入揭示真菌群落與品質形成的分子機製，研究者已建立起整合基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學的多維解析體係。這種多組學聯用策略通過跨層次數據融合，係統闡明了真菌代謝網絡調控機製，特別是在風味物質合成中的關鍵作用。例如，Chen Lihua等通過比較蛋白質組學分析，證實濃香型大曲中4 種優勢線 種關鍵功能酶，這些酶係協同驅動碳水化合物、脂質及氨基酸的代謝轉化，並直接參與乳酸、乙醇和酯類等特征代謝物的生物合成。馬文瑞構建了非釀酒酵母

　　的碳代謝網絡模型，揭示該菌株通過上調丙酮酸代謝與脂肪酸降解相關基因、下調麥角固醇合成基因的多重調控機製，顯著提升了乙酰輔酶A合成效率，最終實現了乙酸乙酯的高效生物合成，為大曲微生物資源在工業生物催化領域的創新應用提供了新路徑。在功能微生物定向調控方麵，基因修飾技術展現出顯著的提質增效潛力。陳嘉通過CRISPR-Cas9基因編輯係統，解析畢赤酵母

　　基因的全長編碼序列及其係統進化特征，發現該基因敲除株的揮發性脂肪酸產量顯著降低42%，而過表達株則提升1.7 倍，這為果醋香氣調控提供了精準的基因工程策略。黃永光從300餘株曲黴中篩選獲得A. hennebergiihx08高產菌株，其糖化酶和蛋白酶活力分別達到1 280 U/g和365 U/g，蛋白質組學分析鑒定出75 種分泌蛋白，並證實添加0.3%酸性蛋白酶AP3可使固態發酵產物的風味物質總量提升28.6%。張果通過代謝工程改造將外源酰基轉移酶基因導入釀酒酵母AY14α，構建的重組菌株己酸乙酯合成量達到8.7 g/L，較原始菌株提高15 倍，突破傳統發酵的產量瓶頸。目前研究已證實大曲真菌群落通過物質代謝、信號傳導和種間互作等途徑深度參與品質形成。盡管多組學技術的應用已初步揭示微生物-代謝物-環境因子的互作網絡，未來研究仍需結合合成微生物組學與智能發酵控製技術，建立從基因到生產的全鏈條調控體係，推動傳統釀造產業的智能化升級。

　　大曲中真菌群落的多樣性與功能研究已成為白酒釀造領域的核心課題之一。通過整合傳統微生物學與現代分子生物技術，研究者逐步揭示了真菌群落結構、演替規律及其與理化特性的複雜關聯。作為傳統生產力的白酒產業，智能製造、發酵解析和合成生物技術也正滲透到生產、研發和創新中。在感官特性方麵，基於機器視覺、電子鼻和人工神經網絡構建的智能評價係統將突破傳統感官分析的主觀性，通過量化色澤形態、香氣特征與微生物代謝網絡的動態關聯實現品質數字化表征；在微生物菌群結構及演替研究方麵，將持續依托基因組測序技術，深度解析真菌-細菌跨界互作對大曲理化特性波動的響應機製，建立基於關鍵菌群的工藝調控模型，實現製曲微生態的控製再造；在酶特性的研究方麵，將結合宏組學技術重點聚焦核心功能酶的合成調控網絡，不斷挖掘出菌-酶-物三者間的交互機理；在風味物質方麵，通過代謝組-蛋白質組聯用揭示更多風味前體的合成途徑及菌間物質交換規律，了解其背後的協作關係和代謝功能，實現“為酒所用”。最終構建涵蓋菌種資源庫、代謝路徑庫和工藝參數庫的“微生物-環境-代謝”三元調控體係，實現從微生態定向重塑到風味精準調控的新型白酒工業。

　　實習編輯：李杭生；責任編輯：張睿梅。點擊下方閱讀原文即可查看全文。圖片來源於文章原文及攝圖網

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